Размножение и развитие пчел

Рост и развитие пчелиной семьи при благоприятных условиях внешней среды (обилии корма, надлежащей температуре и пр.) обеспечивается всеми тремя формами особей: маткой, рабочими пчелами и трутнями, но роль их в этом не одинакова.

Матка является единственной вполне развитой самкой в семье. Ее функции — откладывание сформированных в ее половых органах яиц, из которых могут развиваться все три группы особей пчелиной семьи.

Рабочие пчелы являются тоже самками, но их половые органы не вполне развиты, почему они не могут спари­ваться с трутнями и откладывать оплодотворенные яйца. Однако рабочие пчелы прекрасно приспособлены к вы­полнению других необходимых для жизни семьи работ: выкормки расплода, приноса нектара и переработки его в мед, сбора цветочной пыльцы, выделения воска и по­стройки, сотов, охраны гнезда и пр.

Не принимая прямого участия в откладке яиц, рабочие пчелы являются кормилицами всего расплода, маток и трутней и через вырабатываемый их железами белко­вый корм (молочко) влияют на наследственность (природу)

следующих поколений пчелиной семьи.

Трутни — самцы. Их роль состоит в оплодотворении молодых маток.

Органы размножения.

Органы размножения хорошо развиты у матки и трутня.

У матки они заполняют значительную часть брюшка и состоят из двух белых, довольно больших грушевидных яичников, лежащих по сторонам брюшка в передней его половине  (рис. 19); у плодной матки яичники достигают длины 7,5 мм, а в диаметре — 4,5 мм. К вершине каждый яичник утончается;  своими изогнутыми вершинами яич­ники тесно  соприкасаются.   От   яичников   отходят   две яйцевых трубки   (по одной из каждого яичника), назы­ваемые парными   яйцеводами. Эти яйцеводы со­единяются в один общий   выводной   проток — непар­ный    яйцевод.    Нижняя    расширенная   часть   этого яйцевода называется влагалищем. Близ начала об­щего выводного протока, недалеко от места соединения парных яйцеводов, примыкает  к  верхней  стенке влагалища небольшой пузырек, величиною с булавочную головку,   так   называемый   семяприемник,    который открывается в общий выводной проток.

Стенки семяприемника лишены мускулов.  летают две извивающиеся   железы.   Эти железы открываются в проток семяприемника. Проток семяприемника может расширяться или быть закрытым.

Семяприемник служит для сохранения мужских поло­вых клеток — сперматозоидов (семенных нитей), полученных маткой при спаривании с трутнем. У неоплодотворенной   матки семяприемник   наполнен прозрачной жидкостью, у оплодотворенной он набит миллионами се­менных нитей, назначение которых   оплодотворять яйца.

Яичники состоят из многих яйцевых трубочек, которых в обоих яичниках насчитывают от 200 до 360 и больше, в среднем 300 штук.

В яйцевых трубочках вырабатываются яйца, причем вверху каждая трубочка содержит только зачатки яиц, которые по мере созревания проходят ниже; созревшие яйца поступают в парный яйцевод, а оттуда в непарный или общий выводной проток. Влагалище открывается на­ружу под жалом.

У рабочей пчелы каждый яичник состоит чаще всего из 4, но иногда из большего числа —до 20 слабо разви­тых яйцевых трубочек и семяприемника в зачаточном со­стоянии.

Половые органы трутня состоят из двух семенных же­лез, так называемых семенников (рис. 20), имеющих фор­му бобов и состоящих из многочисленных — до двухсот — извилистых семенных канальцев. В них вырабатываются половые клетки.

Рис. 19. Половые органы матки и рабочей пчелы: Слева — половые органы матки: 1 — яичники; 2 — парные яйцеводы; 3 — непарный яйцевод; 4—семяприемник; 5-—железа семяприем­ника; справа половые органы рабочей пчелы (сверху) и пчелы-трутовки (снизу): яч — яичники; «я— пар­ные яйцеводы; см— семяприемник.

От каждого семенника отходит по одной сильно из­витой трубочке. Эти протоки кончаются значительными расширениями, так называемыми семенными пузы­рями, в которых скопляются зрелые сперматозоиды, плавающие в семенной жидкости.

Семенные пузыри открываются в придаточные или слизистые железы, выделяющие густую сли­зистую жидкость, которая способна при соприкосновении с воздухом быстро «застывать». Эти железы соединяются в один общий длинный выводной проток, называемый не­парным семенным протоком. Затем этот проток расши­ряется в бобовидный пузырь («луковицу»), за которым следует совокупительный орган трутня.

Из семенников зрелое семя проходит в семенные пу­зыри. Отсюда оно в момент спаривания трутня с маткой продвигается дальше и поступает через непарный семен­ной проток и бобовидный пузырь. Вслед за семенем ту­да же поступает слизь.

Половой орган трутня устроен так, что в момент спа­ривания он выворачивается внутренней стороной наружу вплоть до бобовидного пузыря и таким образом бобовид­ный пузырь и содержимое его вталкиваются в половые органы матки. Роговидные придатки совокупительного органа не входят во влагалище матки, а плотно закры­вают его, чему также способствует застывающая слизь. Таким образом, семенная жидкость не может вытечь наружу, а переходит в яйцеводы, откуда в течение 6—8 часов всасывается в семяприемник.

Рис. 20. Половые органы трутня.

Вывернувшийся половой орган трутня при спаривании отрывается, а трутень погибает.

Если надавить на брюшко половозрелого трутня, то половой орган его моментально выворачивается и вы­талкивается наружу. То же самое происходит и при спа­ривании с маткой.

Если воздухоносные мешки трутня плотно наполнены воздухом, то он легко может этими мешками и брюш­ными мускулами надавить на половой орган, отчего по­следний выпячивается и выворачивается. Но ввиду того что трутень только при полете может наполнить свои воздушные мешки так плотно, чтобы произвести на по­ловые органы необходимое давление, то оплодотворение матки может произойти только на лету, следовательно, вне улья.

Это подтверждается опытами: молодая матка с обре­занными или поврежденными крыльями остается не­плодной.

В последнее время научными работниками Института пчеловодства установлено, что молодая матка спаривает­ся не с одним трутнем, а с несколькими,— двумя, че­тырьмя, а в некоторых случаях даже с большим количе­ством. При этом она может совершать несколько брачных вылетов из улья, но может быть покрыта последовательно несколькими трутнями и за один вылет. Так как после каждого спаривания часть полового органа трутня или, как говорят, «шлейф» остается во влагалище матки, то каждый последующий трутень сначала освобождает мат­ку от шлейфа, оставленного трутнем-предшественником, а затем спаривается сам.

Матка за время брачного полета, продолжающегося 15—20 минут, спаривается до тех пор, пока будут напол­нены семенем (семенной жидкостью) парные яйцеводы, и возвращается в улей со «шлейфом» последнего спарив­шегося с ней трутня.

Через 2—3 дня после оплодотворения матка начинает уже класть оплодотворенные яйца.

Оплодотворение яйца.

Яйцо (рис. 21) имеет две оболочки, защищающие его от повреждений. Снаружи яйца имеется довольно плотная оболочка, а под ней лежит очень тонкая пленка, так называемая желточная оболочка. Верхняя плотная оболочка на всей своей поверхности пронизана каналь­цами. На одном конце яйца    имеется    очень маленькое отверстие, которое служит для проникновения внутрь яйца семенной нити. Яйцевая клетка (яйцо) состоит главным образом из строитель­ного материала (желт­ка) для тела будущей личинки.

.

Рис, 21. Яйцо матки (увеличено в 35 раз)  и     сперматозоид     трутня     (увеличен в 250 раз). 1 — внешний вид яйца. II —яйцо в разрезе: 1 — яйцевая оболочка; 2— желточная обо­лочка; 3 — ядро; 4 —желток; 5—отверстие, через которое в яйцо проникает сперматозо­ид трутня; б — протоплазма. 3 — спермато­зоид: г — головка; х — хвостик, или жгутик.

В семенной жидко­сти трутня, под силь­ным увеличением, мож­но   видеть   отдельные семенные    нити,    или сперматозоиды. Семен­ная нить — это половая клетка. Один конец ее несколько  утолщен,  в нем   находится   ядро. Эту часть принято на­зывать головкой семен­ной   нити.    Спермато­зоиды   обладают   спо­собностью    двигаться.

Для оплодотворения яйца необходимо, чтобы семенная нить проникла внутрь яйца через указанное выше отверстие.

Яйца оплодотворяются при кладке. Полагают, что как только яйцо попадет в яйцевод, мускульный аппарат, охватывающий канал, выходящий из приемника, засасы­вает часть семенной жидкости из семяприемника.

Процесс оплодотворения яйца происходит в общем так. Семенные нити двигаются к отверстию яйца и одна из них входит внутрь яйца. Попав в яйцо, головка сперма­тозоида начинает разбухать все больше и больше и изме­няет свою форму. В ней разрастается центральная часть — ядро. Часа через 1 —2 вместо головки семенной нити находим уже мужское ядро, такое же, как и имею­щееся в яйце женское. Оба ядра постепенно сближаются и через несколько минут сливаются.

После того, как произойдет слияние ядра яйца с яд­ром сперматозоида, начинается дробление ядра и обра­зование новых клеток, из которых затем формируется зародыш.

Оплодотворяются не все яйца. Из оплодотворенных яиц развиваются самки — рабочие пчелы или матки, а из неоплодотворенных — самцы, то есть трутни.

Неоплодотворенные яйца обладают только материн­ской наследственностью. Вот почему от матки, например, нашей местной «породы», оплодотворенной желтым трут­нем итальянской «породы» пчел, ее дочери — рабочие пчелы и матки — будут метисами (помесями), а сыновья ее (трутни-самцы) будут той же местной «породы», что и матка.

Яйца,   откладываемые   маткою,   представляют   собою длинные и немного изогнутые тельца белого цвета. Они достигают 1,5 мм длины и около 0,5 мм в толщину.

Матка опускает яйцо, окруженное слизью, на дно ячейки сота. Оно прилипает ко дну ячейки своим  нижним концом и остается в стоячем, почти вертикальном поло­жении в течение всего первого дня. На второй день яйцо значительно наклоняется; к концу третьего дня оно ле­жит боком ,а вслед за тем из него выходит личинка.

Развитие рабочих маток и трутней пчел.

Пчелы в своем   развитии   проходят   так   называемое полное превращение, которое состоит в следующем. Матка откладывает яйца, из которых впоследствии выходят личинки. Затем личинка превращается в куколку. Кукол­ка не принимает пищи. В теле куколки происходит перестройка всех органов, а именно: прежние органы личиночной стадии раздроб­ляются (распадаются) на свои составные части — клетки и живое вещество неклеточного строения, из этого Мате­риала   создаются    новые,   имеющие   другое   устройство органы взрослого насекомого.   Таким   образом   куколка превращается уже в пчелу. Яйца личинки и куколки называются расплодом
(рис. 22). При этом яйца и личинки до их запечатывания называют открытым расплодом а личинки после запечатывания и куколки печатным расплодом.

Рис. 22. Развитие пчелы (по дням): А: 1—9 — открытый  расплод;   от—11—печатный  расплод 4—10—личинка; 11 — куколка.

Личинки, только что вышедшие из яиц, очень ма­ленькие, молочно-белого цвета. Они нуждаются в забот­ливом уходе со стороны пчел.

Воздухоносные мешки у личинок отсутствуют, вместо них имеются только крупные трахейные стволы.

Тело личинки состоит из головки и 13 члеников, из них первые от головы три членика составляют грудь, а остальные — брюшко.

Наружные придатки отсутствуют. Только вокруг ро­тового отверстия замечаются ротовые части в виде 6 ко­ротких выростов.

Глаз личинка не имеет; вместо них есть лишь неболь­шие выпуклости.

На боках личинки можно заметить по 10 дыхательных отверстий,   называемых дыхальцами,   или   стигмами, них разветвляются по всему телу дыхательные трубочки (трахеи).

Все внутренние органы личинки хорошо видны на рисунке 23. Большую часть внутренней полости занимает кишечный канал. Он состоит из передней, средней и зад­ней кишок. Из них передняя и задняя сравнительно ко­ротки и тонки, а средняя велика  она занимает почти всю внутреннюю полость.

Над кишечником через все   тело   проходит сердце   в виде длинной тонкой трубки, лежащей под кожей спины.

Рис.   23.   Строение   личинки   пчелы.   Личинка в продольном разрезе (схема):

1 — передняя   кишка;    2— средняя   кишка;    3— задняя   кишка;

4 — прядильная железа; ,5 — сердце; 6 — нервная система; 7— маль-

пигиевы сосуды;   8—яичник.

Между сердцем и средней кишкой лежат парные части половых органов.

Нервная система состоит из 2 головных и 11 брюшных узлов и тянется под кишечником по брюшной стороне. Жировое тело составляет до 65% веса личинки.

На границе между средней и задней кишками вли­ваются в кишечник 4 мочевых канальца, называемых мальпигиевыми сосудами.

Личинка имеет еще две прядильные железки в виде тонких длинных сосудов. Они открываются на нижней губе и служат для завивки кокона после того, как пчелы запечатают личинку в ячейке.

Все свободные места между органами занимает бес­цветная кровь и жировое тело.

Строение кишечника личинки имеет ту особенность, что место соединения средней и задней кишок закрыто тонкой перегородкой, и потому содержимое средней киш­ки не может проникнуть в заднюю. Вследствие этого все неусвоенные кишечником, остатки пищи, воспринятой ли­чинкой в течение 5—6 дней ее жизни, отлагаются в сред­ней кишке. Их накопляется так много, что эта кишка сильно раздувается.

Только в конце личиночной жизни, незадолго до пе­рехода в стадию куколки, тонкая перегородка между средней и задней кишкой разрывается под напором ско­пившихся в кишке отбросов, и вся масса их проталки­вается в заднюю кишку.

Кормление расплода. Процесс развития зародыша в яйце при нормальной температуре (34—35°) длится при­близительно 72 часа. При понижении температуры гнезда развитие несколько замедляется (достигая иногда 80 ча­сов), а при небольшом повышении ускоряется (сокра­щаясь до 68 часов).

К концу третьих суток пчелы подливают корм — мо­лочко — под яйцо, лежащее на дне ячейки сота, вслед­ствие этого его оболочка лопается и сформировавшаяся маленькая личинка оказывается плавающей в корме.       Если почему-либо пчелы не положат в ячейку с яйцом жидкого корма  (молочка), то выход личинки может за­держаться на одни двое суток до тех пор, пока будет дан корм. Это обстоятельство иногда используется при перевозке или пересылке яиц, отложенных племенными матками. При такой перевозке принимают меры к тому, что бы воздух вокруг сота с яйцами был достаточно влажным,  иначе яйца могут высохнуть. Для этого сот обертывают во влажное полотенце или в бумагу, которую   время от времени надо увлажнять.

Личинки обильно снабжаются кормом. В первые дни  вес корма в 3—4 раза превышает вес личинок, которые лежат, согнувшись полукругом на дне ячеек, и медленно двигаясь по кругу, жадно поедают корм.

Пчелиные и трутневые личинки в раннем возрасте по­лучают корм иного состава , чем в более позднем. Особенно отличается по составу корм, даваемый маточным личинкам.

Хотя матки и рабочие пчелы выводятся из одинако­вых оплодотворенных яиц, их личинки, выкармливаемые неодинаковым кормом, развиваются по-разному, в резуль­тате чего получается либо вполне развитая самка (мат­ка), либо не вполне развитая в половом отношении самка, то есть рабочая пчела. Это особенно наглядно подтвер­ждает учение мичуринской биологии о влиянии среды на формирование организма.

Только что вылупившихся личинок пчелы кормят так называемым молочком.

Это молочко весьма питательно, так как состоит из белковых соединений, жира и углеводов, а также содер­жит витамины и минеральные вещества и не имеет непереваримых веществ. По данным исследований молочко содержит: белка 30,62%, сахара 15,05%, жира 15,22%, а также другие вещества, поэтому является вполне полно­ценным кормом.

Пчелиные личинки питаются молочком только в тече­ние первых трех дней. С конца третьих или с начала четвертых суток пчелы-кормилицы кормят их более гру­бой пищей, так называемой кашицей, которая состоит в основном из цветочной пыльцы (или перги), меда и мо­лочка. Средняя кишка личинок начинает просвечивать тем цветом, который имела съеденная ими перга.

Трутневых личинок  кормят молочком не­много дольше, так как нередко и на четвертый день в их кишечнике не встречается еще пыльцы.

Что касается маточных личинок, то их кормят в про­должение всей личиночной жизни лишь молочком, то есть самым питательным и удобоваримым белковым кормом, отчего матки быстро развиваются.

Маточным личинкам дается так много корма, что они не съедают его полностью. По выходе матки остаток кор­ма можно найти в маточнике.

Личинки пчел и маток в первые 24 часа после выхода из яйца обладают в основном одинаковым строением. На второй день половые органы у личинки рабочей пчелы как бы останавливаются в своем развитии. Вот почему маток следует выводить из личинок самого молодого воз­раста.

Путем изменения корма можно получить не только карликовых или очень больших маток и рабочих пчел, но и переходные формы, то есть существа, в которых совмещены признаки матки и рабочей пчелы. В виде исключе­ния можно наблюдать развитие пчелы в трутневой ячейке, а трутня в маточной или пчелиной. Развитие трутня в маточной ячейке до конца не доходит, так как он обыч­но гибнет в стадии личинки или куколки. Запечатанный маточник с трутнем отличается от содержащего матку своей ненормальной длиной и перетяжкой посредине на­подобие кокона шелковичного червя.

Линька личинок и печатание ячеек. Благодаря пита­тельной и обильной пище личинки быстро растут. Из ма­леньких ,   еле   заметных  они   в   несколько  дней   превращаются в толстых, едва вмещающихся в своих ячейках. Личинки лежат в ячейке, свернувшись кольцеобразно ид прикасаясь спиной к стенкам  ячейки.  Наиболее быстро  они растут на третий и четвертый   день.   За 6 дней ли­чинка увеличивается   в весе в  1300 раз. При   таком бы­стром росте личинка за короткий   срок своего существования линяет четыре раза. Сброшенная личинкой кожица остается на дне ячейки.

В конце пятого дня личинка рабочей пчелы становится  такой большой, что уже не вмещается на дне ячейки. На шестой день заполняет уже всю ячейку и начинает вытя­гиваться вдоль ячейки, головкой наружу. В это время пчелы запечатывают ее крышечкой, которую делают не из одного воска, а с примесью перги, чтобы крышечка  была пористой и пропускала воздух.

В запечатанной ячейке личинка выпрямляется, при­крепляет к крышечке ячейки нити своего полукоконая .Этими нитями личинка опрядывается подобно тому, каш это делают многие насекомые перед окукливанием. Нужные для этой цели нити вырабатываются в так называе­мых прядильных железах, которые открываются на ниж­ней губе.

Личинка шелковистой паутинкой засновывает крыч шечку, стенки и дно ячейки, образуя кокон. В образовании кокона частично играют роль и кожные   выделения личинки.

Куколка и превращение в пчелу. После опрядывания следует так называемая стадия предкуколки; внутри тела личинки происходят очень сложные изменения: большинство прежних органов как бы растворяется, и вместо них создаются новые органы другого строения. Такое состоя­ние называется   превращением в куколку.   Наконец, личинка линяет. Это 5-я линька, или линька на куколку. Сброшенная кожица является внутренней выстилкой ячейки и вместе с коконом отделяет куколку от выбро­шенных личинкой экскрементов.

После линьки на куколку последняя напоминает собою как бы спеленатую пчелку.

Куколка сперва мягкая и имеет белую окраску, а затем начинает постепенно темнеть. Кожа твердеет и покры­вается волосками. Наконец куколка созревает оконча­тельно. Тогда она сбрасывает свою кожицу. Это — по­следняя линька, то есть линька на пчелу, после чего молодая пчела является вполне сформировавшейся. «Ру­башечка» куколки остается лежать в глубине ячейки.

Маточная личинка завивает кокон под крышечкой и не полностью с боков. Дно остается без коконной ткани.

В том случае, когда пчелы уничтожают созревающих маток, они всегда разгрызают маточник сбоку, где нег кокона.

Приблизительно за сутки до выхода рабочей пчелы или матки пчелы сгрызают с крышечки воск и обнажают кокон. Этим облегчается выход пчелы и матки. Матки и трутни прогрызают крышечку по краю таким образом, что она обычно отпадает в виде кружка. Рабочая пчела прогрызает середину крышечки.

Матка выходит бодрой и вполне крепкой, а рабочие и трутни значительно слабее.

Время, необходимое на развитие матки, пчелы и трутня. Для превращения матки из яичка во взрослое насекомое требуется в среднем 16 дней, а именно: личинка рождается из яйца через 3 дня; в незапечатанном виде личинка пребывает 5 дней и в запечатанном виде до вы­хода из ячейки зрелой маткой — 8 дней. Чем в лучших условиях воспитываются личинки маток, тем быстрее про­ходит их развитие и тем лучшего качества они бывают. При очень хороших условиях развитие матки может про­должаться всего 14 дней.

Принято считать, что для вывода пчелы требуется 20—21 день, именно: личинка рождается из яйца через 3 дня; в незапечатанном виде личинка пребывает около 6 дней и в запечатанном виде до выхода из ячейки мо­лодой пчелы приблизительно 11—12 дней, а всего —20— 21 день.

Для вывода трутня требуется примерно 24 дня, а именно: личинка рождается из яйца через 3 дня; в незапечатанном виде личинка пребывает около 7 дней и в запечатанном виде до выхода трутня из ячейки 14, всего 24 дня.

Таблица 1

Средние сроки превращения матки, рабочей пчелы и трутня

	Сроки превращения (в днях)
Периоды развития	матки	рабочей пчелы	трутня
Из яйца рождается личинка через в   незапечатанном   виде   личинка В запечатанном виде:	3 5 2 1 5	3 6 2 1 2 7—8	3 7 3 4 7
Всего.	16	20—21	24

Вылупившаяся пчела представляет собой по форме взрослую особь. Ее вес составляет приблизительно 100 г, длина тела 13—14 мм. В дальнейшем она не увеличи­вается в размерах и в большинстве ее органов не проис­ходит заметных перемен.