Нервная система, органы чувств и поведение пчел
Каждый живой организм существует в изменяющихся условиях среды и способен приспособляться к этим условиям. Существование организма без его взаимодействия с внешней средой невозможно.
Живой организм способен воспринимать внешние воздействия окружающей среды и реагировать на них, иначе говоря, ему присуще свойство раздражимости.
Раздражимость свойственна всем живым существам, но у многих животных, в том числе и у пчел, она особенно развита.
Органами, воспринимающими внешние воздействия (раздражения), являются нервная система и связанные с ней специальные органы чувств.
Через нервную систему осуществляется согласованность в работе всех органов животного, а также быстрое реагирование на всевозможные изменения, возникающие в окружающей среде.
Строение нервной системы.
У громадного большинства многоклеточных животных развивается ткань, обладающая особой чувствительностью. Эта ткань, служащая для восприятия раздражений и передачи возбуждений от одних органов к другим, носит название
У низших животных нервная система имеет самое простое устройство: нервные клетки рассеяны по всему телу, а их отростки образуют целую сеть.
Более усложненная нервная система у насекомых представляется в виде ряда узелков. Здесь уже нервные клетки сосредоточиваются в группы, называемые нервными узлами.
Отростки нервных клеток соединяются один с другим в сложные нити, называемые нервами. Нервы идут к мускулам и другим органам.
Местами несколько узлов сливаются вместе, образуя более сложный узел. В нем создается уже центр более усиленной нервной деятельности.
Нервная система хорошо развита у всех насекомых, но у пчел и муравьев она достигает наибольшего развития.
Чем выше организация нервной системы, тем сложнее деятельность и поведение животного.
У насекомых нервная система состоит из трех отделов: центральной нервной системы, периферической и вегетативной.
Центральная нервная система через органы чувств воспринимает ощущения; от нее зависят движения пчелы и согласованная работа всех ее органов и частей тела.
Вегетативная нервная система связана с процессами питаний, дыхания, кровообращения и т. д. Вегетативная система у пчел хорошо развита. Она состоит из 7—8 нервных узлов, большею частью парных, залегающих в голове вокруг глотки. Они соединяются между собой и с мозгом нервными волокнами. Отдельные части этой нервной системы лежат в груди и брюшке. Это система тех нервов, которые не зависят от воли животного. Она состоит в связи с центральной системой.
Рис, 24. Нервная система рабочей пчелы (вид сбоку): Головной мозг: I — надглоточный узел; 2 — подглоточный узел. 3-рюшная нервная цепочка: 4— грудные узлы; 5— брюшные узлы. ДН — нервные нити конечностей.
Центральная нервная система пчелы, и других насекомых, состоит из цепи парных узлов соединенных между собою толстыми нервными тяжами, состоящими из чувствительных и двигательных нервных волокон. Нервные узлы расположены парами. У личинки насчитывается больше нервных узлов, чем у взрослого насекомого. Так, например, личинка пчелы или матки имеет 13 пар узлов: 2 пары в голове (по паре над глоткой и под глоткой); 3 пары в груди (грудные узлы) и 8 пар в брюшке (брюшные узлы), а у пчелы имеется только 10 пар узлов (рис. 24 и 25).
Уменьшение числа узлов у взрослых насекомых не является упрощением (ослаблением) нервной системы, а наоборот, здесь наблюдается дальнейшая централизация в виде слияния некоторых узлов. Таким образом у пчелы нервная система становится значительно совершенней и потому более способна к выполнению сложных функций.
Рис. 25. Нервная система рабочей пчелы (вид снизу):
1 — усик, его нервы; 2—попетой глаз; .3—сложный глаз; 4 — зрительная лопасть; 5 — головной мозг; 6 —узлы брюшной нервной цепочки.
Нервный узел, залегающий в голове пчелы, называется по своему положению головным или надглоточным узлом; по аналогии с высшими животными его называют еще головным мозгом или просто мозгом. Этот узел достигает значительной величины и до некоторой степени уподобляется головному мозгу животного. Остальная цепь нервных узлов тянется по срединной линии брюшной стороны (под кишечным каналом) и носит название брюшной нервной цепи. При этом первая пара узлов этой цепи находится еще в голове. Она залегает под пищеводом (и под глоткой) и называется под глоточным узлом. Под глоточный узел меньше надглоточного и соединен с ним нервными тяжами, охватывающими пищевод с боков.
Отдельные нервные узлы сохраняют известную самостоятельность и свое особое поле действия.
Так, от надглоточного нервного узла отходят нервы к органам чувств: глазам, усикам, а также к лобному нервному узлу (вегетативной системы), от которого берет начало желудочно-кишечный тяж. От под глоточного узла нервы идут к различным частям рта и слюнным железам. От грудных узелков — к ножкам и крыльям; от брюшных узелков — к окружающей их мускулатуре, атакже к жалу, половым органам, органам дыхания, кровообращения и пищеварения.
Рис. 26. Головной мозг рабочей пчелы:
А — общий вид: I — надглоточный узел, II — под глоточный узел — простые глаза; 2— зрительные лопасти сложных глаз; Об — обонятельные доли; Я — нервы. III — лобный узелок вегетативной нервной системы. Б — внутреннее строение мозга рабочей пчелы: 1 — грибовидное тело; 2— центральное тело; 3—зрительная лопасть; 4 — пучки зрительных нервов. Б — сравнительные размеры мозга трех особей пчел: м — матки; т — трутня рп — рабочей пчелы.
Головной мозг пчелы (рис. 26) состоит из наружного клеточного слоя и волокнистой ткани, находящейся под клеточным слоем и составляющей внутреннюю часть мозга. Волокнистая ткань образует парные образования, называемые грибовидными телами. Грибовидные тела мозга пчелы считаются центрами ее высшей нервной деятельности.
Мозг рабочей пчелы хорошо развит. Грибовидные тела у нее не только больше, чем у матки и трутня, но они отчасти имеют другую форму, а также обильнее снабжены нервными клетками. Это находится в прямой зависимости от того, что условия жизни и деятельности пчелы — отыскивание и сбор корма, выкормка расплода, постройка гнезда, защита его и другие работы — несравненно сложнее условий жизни и деятельности матки и трутня.
Периферическая нервная система представляет собой совокупность всех нервов, исходящих от нервных узлов и связанных с ними органов, воспринимающих идущие из внешней среды раздражения так называемых органов чувств (органов зрения, обоняния, осязания, вкуса и др.).
Органы чувств.
У пчел чувствующие клетки, специализированные в известном направлении, являются воспринимателями определенных раздражений внешней среды. Возбуждения, полученные органами чувств, передаются в нервные центры, где они перерабатываются и передаются различным органам животного, преимущественно мускулам и железам.
В зависимости от образа жизни и окружающей среды у животных вырабатываются органы чувств с теми или иными отличиями. У пчел очень хорошо развито зрение и обоняние. Хорошо развиты вкус, осязание и слух.
Зрение. Исследования показывают, что линза простого глазка, благодаря своей сильной выпуклости, может дать отчетливое изображение только на самом близком расстоянии, например, при работах в улье и в венчиках цветов.
Слабая выпуклость линз сложных глаз свидетельствует о том, что отчетливое изображение может получиться только тогда, когда рассматриваемый предмет находится на значительном расстоянии.
Следовательно, сложные глаза служат для того, чтобы видеть вдаль, при полете пчелы. Кроме этого, с помощью сложных глаз пчела различает свет, исходящий от разных участков небосвода, что позволяет ей лучше ориентироваться во время летной деятельности. Способность различать цвета зависит от строения и совершенства глаз пчелы.
Путем постановки меда или сиропа для пчел на квадратиках разной окраски было доказано, что пчелы различают цвета. Только они видят цвета (спектр) иначе, чем мы. Так, синий, белый и желтый цвета они различают безусловно причем наиболее отчетливо отличают синий цвет. Красный и соответствующей интенсивности серый цвет пчеле кажутся одинаковыми. Пчелы имеют свойство различать так называемые ультрафиолетовые лучи, невидимые людьми. Поэтому ульи, окрашенные белой краской различного состава, зачастую легко различаются пчелами.
Обоняние. Опыты свидетельствуют, что у пчел настолько развито обоняние, что они разбираются в ряде разнообразных запахов, выбирая из них нужный им запах. Их обоняние несравненно острее, чем у человека. Так, например, пчелы могут легко отыскать источник нектара по запаху: легко находят в безвзяточное время каждую пролитую каплю меда, стараются проникнуть, в то помещение, где хранится мед и пр. Пчелы одного улья могут отличать своих пчел от пчел другого улья. Сторожевые пчелы у летка дотрагиваются, как бы обнюхивают своими усиками входящих в леток пчел и моментально узнают чужих. Пчела, лишенная усиков, теряет способность находить корм и правильно строить соты. Органами обоняния, у пчел являются мембранные или обонятельные пластинки размещенные у пчелы на верхней стороне усиков, а у трутня по всему усику. На поверхности усика имеется очень много так называемых поровых пластинок с нервными окончаниями, воспринимающими запахи. На каждом усике насчитывается у матки — 1868, у рабочей пчелы — 2218, а у трутня больше всего — 2601 пластинка.
Вкус.
Чувство вкуса у пчел тоже хорошо развито. Пчелы охотно берут подслащенную воду, если в ней растворен» свыше. 4—5% сахара. В то же время они не хотят брать мед или сахарный сироп, если прибавить в него, например, более 3% соли. Раствор сахарина пчелы не берут, но раствор хинина с сахарным сиропом берут. Орган вкуса находится во рту пчелы и его придатках (у основания язычка).
Осязание.
Органами осязания считают полые хитиновые волоски, в которые входят концы нервов. Прикосновение к таким волоскам вызывает раздражение нервных окончаний. У пчел эти органы расположены по всему телу, на щупальцах рта и возле жала, но особенно обильно на усиках.
Слух.
Известно, что пчелы производят различные звуки и понимают их. Наблюдениями установлено, что пчелы обладают хорошим слухом. Если с шумом подойти к улью, то можно увидеть, как сторожевые пчелы повернулись в сторону шума. Достаточно легонько стукнуть по улью, как пчелы дружно отзовутся.
Семья пчел издает так называемые «жалобные» звуки или «безматочный» гул при потере матки; «довольный» гул при нахождении матки; «веселый» при роении и т. д. Однако здесь же надо подчеркнуть условность этих названий. Также известна «перекличка» («пение») маток, когда на звук одной матки немедленно откликаются другие; значит, они слышат, то есть имеют органы, воспринимающие различной высоты звуки.
Теперь выявлено, что пчелы могут издавать и воспринимать звуки очень высокого тона (так называемые ультразвуки), которые нам не слышны.
Считается, что звуковые волны (колебания частиц воздуха) воспринимаются многочисленными волосками, имеющимися на теле пчелы. К ним подходят нервные окончания, которые передают соответствующие раздражения в центральную нервную систему.
Рефлексы пчел.
Имея хорошо развитую центральную и периферическую нервную систему, пчела способна в большой мере воспринимать раздражения непрерывно изменяющейся внешней среды и реагировать на них.
Рассмотрим это на примерах. Если к ножке сидящей пчелы легонько прикоснуться булавкой, то она может ответить на это раздражение тем, что отодвинет ножку. Происходит это следующим образом. Нервные окончания ножки пчелы получили раздражение, которое передалось по нерву в мозговой центр, нервным клеткам брюшной нервной цепочки. Там раздражение переработалось и, как бы отразившись, передалось по другому нерву к мускулам той же ножки. Мускулы ножки, получив переработанное раздражение, ответили на него сокращением, и ножка отодвинулась.
Такие ответные реакции организма на раздражения окончаний чувствующих нервов, протекающее при участии двух нервных проводников и мозгового центра, называются рефлексами. Рефлексов у пчелы, как и у многих других животных, очень много. Они лежат в основе регулирующей деятельности нервной системы. Великий русский физиолог И. П. Павлов указывал, что «В жизни сложного организма рефлекс есть существеннейшее и наиболее частое нервное явление. При помощи его устанавливается правильное и точное соотношение частей организма между собой и отношение целого организма к окружающим условиям. Исходный же пункт рефлекса составляет раздражение периферических окончаний центростремительных нервов. Этими окончаниями пронизаны все органы и все ткани их.
Рефлексы бывают простые и сложные, в зависимость от того, какие отделы центральной нервной системы принимают в них участие (низшие или высшие).
В описанном выше примере рефлекса пчелы принимали участие нервные узлы брюшной нервной цепи, являющейся у пчелы низшим отделом центральной нервной системы, следовательно, это простой рефлекс . Но если на раздражение чувствительных нервных окончаний пчелы она ответит иначе, более сложно, например, улетит или ужалит, то такие ответные реакции организма на внешние раздражения называются сложными рефлексами, так как в них принимают участие высшие отделы центральной нервной системы. которые осуществляют согласованность в работе многих органов пчел и других насекомых.
Многие рефлексы пчелы отличаются очень высокой сложностью, например, кормление расплода, добывание пищи, постройка сотов и др.
Многолетние опыты И. П. Павлова показали, что у животных есть двоякого рода рефлексы. Одни рефлексы — врожденные, постоянные, в одинаковой мере присущие всем организмам данного вида. Они не требуют специальной их выработки организмом: животное рождается, обладая этими рефлексами. Их И. П. Павлов назвал безусловными рефлексами, или инстинктами.
У пчел различают инстинкты: пищевой, оборонительный и половой. Кроме того, в них развит инстинкт заботы о потомстве (выкормка расплода) и постройки сотов. Все они имеются у каждой пчелы и являются врожденными, или сложными безусловными рефлексами. Молодая только что вышедшая из ячейки пчела протягивает хоботок к другим пчелам, и они дают ей пищу. Пчела, впервые увидевшая цветок, ищет в нем нектар и собирает пыльцу, производя при этом сложнейшие согласованные движения ножками, крыльями, ротовыми частями, хотя этому ее никто не учил.
Не все инстинкты проявляются одновременно. Проявление тех или иных рефлексов в основном зависит от обстановки (условий внешней среды) и частично связано с возрастом пчел.
Инстинкты составляют основу поведения пчелы и пчелиной семьи. Поведением принято называть всю совокупность движений организма, работу всех его органов и желез, направленных на охранение его существования, на оборону от опасности, на размножение и выкармливание потомства.
У пчел инстинкты сильно развиты, и большинство из них отличается очень большой сложностью. Так, например, инстинкт восковыделения и постройки сотов у пчел лучше всего проявляется только при воздействии 5 факторов: наличие в семье плодной матки, наличие свободного места для отстройки сотов, достаточное количество молодых пчел, обилие корма, нормальная температура гнезда. Постройка сотов также зависит от ряда причин: в одних условиях строятся соты с пчелиными ячейками, в других — с трутневыми, в третьих — одновременно со строительством трутневых сотов происходит переделка пчелиных ячеек в трутневые и т. д.
При проявлении некоторых инстинктов пчел часто наблюдается, что реакция пчел на воздействие условий внешней среды происходит не одновременно, а разграничение во времени, и состоит из цепи последовательных действий. Так, инстинкт размножения пчел роение проявляется при обилии пчел в семье, особенно — молодых, не загруженных работой, тесноте и «духоте» в гнезде и наличии взятка. При проявлении этого инстинкта пчелы отстраивают мисочки для вывода маток, количество трутневого расплода увеличивается, далее происходит откладывание маткой яиц в мисочки, отстройка маточников и выкормка маточных личинок; наконец выходит первый рой, за ним — второй и т. д.
Если во время проявления инстинкта изменятся условия внешней среды, например, прекратится взяток, то цепь инстинктивных явлений размножения прерывается, а в случае возобновления нарушенного условия (взятка) вся цепь начинается сначала. Кроме безусловных рефлексов (инстинктов) у животных есть и другие рефлексы, которые не являются врождёнными, а приобретаются на протяжении жизни животного. Эти рефлексы впервые изучены И. П. Павловым и названы им условными рефлексами. Условные рефлексы животного создаются в результате его личного опыта. У новорожденных животных их нет. Условные рефлексы временные, непостоянные. Они образуются на основе безусловных рефлексов и встречаются большей частью у высокоорганизованных животных, у так называемых позвоночных, но в определенной степени имеются и у пчел и других насекомых.
О рефлексах животных можно привести много примеров из опытов И., П. Павлова. Если, например, щенку, кормившемуся только молоком, дать кусочек мяса, то у него начнет выделяться слюна только после того, как это мясо попадет в рот и произведет раздражение вкусовых нервов; это раздражение передается в головной мозг, и переработавшись там, дойдет к слюнным железам. Такая ответная реакция организма на раздражение является примером безусловного рефлекса. Но при последующих кормлениях щенка у него слюна начнет выделяться раньше, чем кусочек мяса попадет в рот: выделение слюны вызывается видом мяса, его запахом и пр. Здесь мы имеем условный рефлекс.
Второй пример. Если перед кормлением животного, например, собаки, будет звонить звонок, и это повторится несколько раз, то вскоре один только звук звонка будет вызывать обильное выделение слюны животным. На базе пищевого, безусловного рефлекса вырабатывается условный рефлекс, то есть временная связь внешнего агента с ответной на него деятельностью организма. Условные рефлексы непостоянны. Они могут усиливаться тем больше, чем большее число раз происходит совпадение внешнего раздражения с дачей пищи. Но если уже выработанный условный рефлекс в дальнейшем не подкреплять, то он угасает и исчезает.
Условные рефлексы соответствуют тому, что обычно называют привычками, или навыками. Все животные с нормальной нервной системой способны в определенной мере действовать согласно условиям среды и в любой момент использовать свой опыт и привычки. Так, если пчела, нашедшая неподалеку от улья корм, набрав его в зобик , принесет в улей, то этот свой опыт она использует и полетит туда же вторично, и будет летать до тех пор, пока там будет корм. Если же корм будет забран или прекратится его выделение цветками, то выработанный навык (условный рефлекс) будет постепенно затухать. Пчела, произведя еще несколько напрасных полетов и не получив подкрепления выработанного условного рефлекса безусловным (пищевым), в конце концов перестанет туда летать. Вместо угасшего рефлекса на нахождение корма в данном месте у нее могут образовываться другие условные рефлексы, связанные с нахождением корма в других местах.
Не у всех пчел семьи условные рефлексы развиты одинаково. Молодые, нелетные пчелы выполняют свойственную им работу в основном инстинктивно. У летных же пчел, кроме безусловных рефлексов, вырабатываются и условные рефлексы, связанные с их летной деятельностью, нахождением источников взятка и отысканием своего улья.
Некоторые условные рефлексы у пчел бывают особенно развиты. Пчела, один раз бравшая корм в определенном месте, не только прилетит туда вторично, но, принеся, корм в улей, по-своему сообщит многим другим пчелам о направлении и удаленности от источника взятка, после чего много других летных пчел легко находят корм, принесенный первой пчелой.
Условные рефлексы, повторяясь в поколениях, могут переходить в безусловные, врожденные.
С другой стороны, даже врожденные рефлексы, инстинкты, могут в значительной мере, в зависимости от условий, или развиваться, или затухать. Так, строительство сотов вызывается врожденным рефлексом, инстинктом. Если пчелам на протяжении многих поколений будут создаваться хорошие условия для воскостроительства (хорошая кормовая база, обеспечивающая обильный и непрерывный взяток, сильные семьи, наличие пустого места в улье и др.), то инстинкт восковыделения и постройки сотов будет развиваться. Если же таких условий на протяжении ряда поколений пчелам не будет предоставлено, то этот инстинкт будет затухать.
Задача пчеловодов — всемерно развивать полезные инстинкты и условные рефлексы пчел, создавая наиболее полные условия их проявления с целью улучшения качества пчел и повышения их продуктивности.
Применяемый в практике пчелоопыления прием, названный «дрессировкой пчел» основан на выработке у пчел условного рефлекса на запах корма. Сущность этого приема заключается в том, что после дачи корма (обычно — в улье) с запахом определенных цветов какая-то часть летных пчел вылетает из улья и ищет нектар в цветках растений этого вида, чем производит дополнительное опыление и способствует повышению урожая этих растений. Однако, этот ценнейший по значению прием нуждается в дальнейшей разработке и усовершенствовании, ибо при скармливании корма в улье у пчел вырабатывается условный рефлекс не только на запах корма, но и на его местонахождение, вид, время появления и т. д. Поэтому, в практику вводятся и другие, более совершенные методы «дрессировки пчел». Подробнее об этом говорится в разделе «Кормовая база и опыление сельскохозяйственных культур».
Практика показывает, что «дрессировка пчел» особенно эффективна тогда, когда пасека наиболее близко подвезена к участкам, где растут опыляемые растения, и когда эти растения больше всего выделяют нектар. Поэтому особенно важно, чтобы опыляемые пчелами участки медоносных растений возделывались по всем правилам передовой агротехники, которая способствует наилучшему развитию растений и одновременно лучшему нектаро выделению.
Нервная система, органы чувств и поведение пчел